Головнёвые грибы

Головнёвые грибы (Ustilaginales), порядок базидиальных грибов; паразиты высших растений, вызывающие у них заболевания, известные под назв. головни (рис. 1). Особенно большой вред наносят Г. г. хлебным злакам. Всего известно (на культурных и дикорастущих растениях) ок. 700 видов Г. г., объединяемых в 42 рода. Представители Г. г. распространены во всех частях света, встречаются повсюду, в том числе в высоких широтах и высокогорных областях. Заражение растений Г. г. долгое время остаётся незаметным, так как развитие грибницы паразита, диффузно распространённой внутри растения-хозяина, не вызывает на нём наружных изменений. Грибница Г. г. сильно разрастается только перед спорообразованием. Гифы гриба делятся частыми поперечными перегородками на более или менее равные по длине и ширине участки, оболочки которых ослизняются, приобретают особую структуру - шиповатую или сетчатую - и обычно сильно темнеют. Так формируются головнёвые споры, называемые по способу образования хламидоспорами. Гифы, из которых образуются головнёвые споры, распадаются на одноклеточные хламидоспоры (у Tilletia, Ustilago), или спорокучки, - клубочки, состоящие из большего или меньшего числа плотно сросшихся спор. При этом способны прорастать все клетки спорокучки (например, у Thecaphora, Tolyposporium) либо только часть их, остальные клетки играют роль воздушных мешков или плавательных пузырей и служат для распространения спорокучек по воздуху (у Tuburcinia) или по воде (у Doassansia) (рис. 2). Части растений, в которых формируются обычно в громадных количествах хламидоспоры гриба, разрушаются и в большинстве случаев кажутся как бы обугленными или покрытыми сажей (отсюда название). Хламидоспоры образуются на цветках, листьях, стеблях, у немногих растений - на корнях. У каждого вида Г. г. хламидоспоры могут быть только в определённых органах растения-хозяина, так, например, при твёрдой головне пшеницы - лишь в завязи цветков; при стеблевой головне ржи или пшеницы - на стеблях. У некоторых видов семейства гвоздичных - только в пыльниках тычинок; пыльная головня пшеницы разрушает почти все части колоса, превращая его в пылящую массу спор и оставляя только стержень.

Г. г. разделяют по способу прорастания хламидоспор на два семейства: устилягиновые (Ustilaginaceae) и тиллециевые (Tilletiaceae). Из проросшей хламидоспоры устилягиновых образуется базидия, разделённая поперёк на 4 одноядерные клетки (так называемая фрагмобазидия), по бокам которых в виде выростов возникают базидиоспоры. Из хламидоспор тиллециевых формируется одноклеточная базидия с группой нитевидных базидиоспор на вершине.

Половой процесс Г. г. состоит в копуляции двух базидиоспор или отпочковавшихся от них клеток (рис. 3, 1), причём содержимое из одной споры переходит в другую, но ядра не сливаются. Из образовавшейся диплоидной клетки развивается грибница с двухъядерными клетками, способная заразить растение.

Таким образом, цикл развития Г. г. состоит в чередовании гаплоидной (базидии и базидиоспоры) и диплоидной (грибница и хламидоспоры) фаз. Основное значение в жизни Г. г. имеет диплоидная фаза, которая начинается копуляцией базидиоспор и заканчивается редукционным делением ядра в хламидоспоре.
Лит.: Гутнер Л. С., Головнёвые грибы, М. - Л., 1941; Курсанов Л. И. и Комарницкий Н. А., Курс низших растений, 3 изд., М., 1945; Ульянищев В. И., Определитель головнёвых грибов СССР, Л., 1968.
? Б. П. Васильков.