Кровь
Кровь, жидкая ткань, циркулирующая в кровеносной системе человека и животных; обеспечивает жизнедеятельность клеток и тканей и выполнение ими различных физиологических функций.
Одна из основных функций К. - транспорт газов (O2 - от органов дыхания к тканям, CO2 - от тканей к органам дыхания; см. Газообмен, Дыхание). К. осуществляет также перенос глюкозы, аминокислот, жирных кислот, солей и др. питательных веществ от органов пищеварения к тканям, а конечных продуктов обмена веществ - мочевины, мочевой кислоты, креатинина и др. - к органам выделения. К. участвует в регулировании водно-солевого обмена и кислотно-щелочного равновесия в организме; играет важную роль в поддержании постоянной температуры тела. Защитная функция К. осуществляется благодаря наличию в ней антител, антитоксинов и лизинов, а также способности белых кровяных клеток (лейкоцитов) поглощать микроорганизмы и инородные тела. Важнейшее защитное приспособление, предохраняющее организм от потери К., - остановка кровотечения в результате свёртывания крови.
К. содержит многие химические соединения, потребность в которых изменяется в зависимости от функциональной активности тканей. Однако химический состав К., активная реакция среды (рН) и др. физико-химические константы сохраняют относительное постоянство, что обеспечивается механизмами гомеостаза. К ним относятся скорость кровотока, регулирующая поступление к тканям питательных веществ, способность экскреторных органов к удалению продуктов обмена веществ, сохранение водного баланса, которое достигается благодаря обмену жидкостью между К. и лимфой. Гомеостаз поддерживается и посредством регуляции обмена веществ и энергии биологически активными веществами (гистамин, серотонин, ацетилхолин и др.), гормонами, переносимыми кровью от места их образования к месту действия.
У одноклеточных и многих беспозвоночных (простейшие, губки, кишечнополостные и др.) снабжение кислородом происходит путём его диффузии из внешней среды через поверхность тела. У некоторых примитивных многоклеточных имеется система каналов, сообщающихся с внешней средой (гастроваскулярная система), по которой циркулирует гидролимфа. Она доставляет клеткам питательные вещества и удаляет продукты обмена, но, как правило, не несёт функции связывания и транспорта кислорода. Лишь у некоторых беспозвоночных в гидролимфе содержатся белки-пигменты, способные переносить кислород. В последующей эволюции животных (моллюски, членистоногие) возникает незамкнутая система кровообращения, заполненная гемолимфой и сообщающаяся с межтканевыми пространствами. (У ряда беспозвоночных, всех позвоночных животных и у человека кровеносная система замкнута и К. обособлена от тканевой жидкости и лимфы.)
Только у немногих малоактивных животных К. (или гемолимфа) может переносить достаточное количество кислорода в растворённом состоянии без участия дыхательных пигментов (хромопротеидов).С появлением на определённом этапе эволюции животных дыхательных пигментов способность К. связывать кислород и отдавать его тканям резко возрастает. К таким пигментам относятся гемоглобин, хлорокруорин, гемэритрин, содержащие в составе небелковой части молекулы железо, и гемоцианин, содержащий медь. Пигменты либо растворены в гемолимфе, либо включены в кровяные тельца. Так, зелёный пигмент хлорокруорин растворён в плазме многощетинковых червей; гемэритрин - фиолетовый пигмент - содержится в кровяных тельцах полихет, сипункулид, плеченогих; у многих моллюсков и членистоногих К. окрашена в голубой цвет благодаря растворённому в ней гемоцианину. Наиболее широко в живой природе распространён гемоглобин. Этот красный пигмент растворён в полостной жидкости или К. у многих беспозвоночных; у всех позвоночных, в том числе и у человека, гемоглобин находится в эритроцитах.
У беспозвоночных отношение массы жидкости, выполняющей функцию К., к массе тела значительно выше, чем у позвоночных. Так, если у моллюска беззубки гемолимфа составляет 30%, а у многих насекомых 20%, то у позвоночных К. составляет 2-8% массы тела (у рыб около 3%, у земноводных до 6%, у пресмыкающихся 6,5%, у птиц и млекопитающих до 8%). У человека на долю К. приходится в среднем 6,8% массы тела (около 5 л при массе 70 кг). Уменьшение объёма К. у позвоночных объясняется возникновением замкнутой системы кровообращения и появлением дыхательных пигментов, эффективно связывающих кислород.
К. позвоночных имеет вид однородной густой красной жидкости и состоит из жидкой части -плазмы и форменных элементов крови - эритроцитов, сообщающих К. красный цвет, лейкоцитов и тромбоцитов, или кровяных пластинок. Объём, занимаемый форменными элементами у низших позвоночных (рыбы, земноводные, пресмыкающиеся), составляет 15-40%, у высших позвоночных (птицы, млекопитающие) - 35- 54%. Из форменных элементов больше всего в К. эритроцитов, число которых и размеры у разных позвоночных неодинаковы. Так, у некоторых копытных в 1 мм3 содержится 15,4 млн. (лама) и 13 млн. (коза) эритроцитов, у пресмыкающихся - от 500 тыс. до 1,65 млн., у хрящевых рыб - 90-130 тыс. Самые мелкие эритроциты у млекопитающих (у кабарги около 2,5, у козы около 4,0 мкм в диаметре), наибольшие - у земноводных (крупнее всего эритроциты у хвостатого земноводного - амфиумы - 70 мкм). У всех позвоночных, кроме млекопитающих, эритроциты имеют форму эллипса и содержат ядро. У млекопитающих эритроциты безъядерные, имеют форму двояковогнутых дисков (лишь у верблюда эритроциты овальной, чечевицеобразной формы). Увеличение числа эритроцитов и уменьшение их размеров способствуют улучшению снабжения организма кислородом, У низших позвоночных в 100 мл К. содержится 5-10 г гемоглобина, у рыб 6-11 г, у млекопитающих 10-15 г. В 1 мм3 К. человека в норме содержится 4,5-5,5 млн. эритроцитов (у мужчин 4,5-5 млн., у женщин 4-4,5 млн.). Постоянство количества эритроцитов в К. - результат равновесия между их образованием в костном мозге (см. Кроветворение) и разрушением старых эритроцитов в клетках ретикулоэндотелиальной системы. Среднее содержание гемоглобина для мужчин 13,3-18 г%, для женщин 11,7-15,8 г%. Диаметр эритроцита у человека 7,2 мкм, толщина - 2 мкм, объём - 88 мкм3. Форма двояковогнутого диска обеспечивает прохождение эритроцитов через узкие просветы капилляров. По представлениям А. Л. Чижевского, поток К. - единая структурированная динамическая система, включающая огромное число элементов. Движение эритроцита в сосудистом русле не хаотично вследствие ограниченного объёма пространства, занимаемого им, а также в результате электростатических, гидродинамических и др, сил, препятствующих сближению и соприкосновению эритроцитов. Основная функция эритроцитов - транспорт O2 и CO2 - осуществляется благодаря большому содержанию гемоглобина (около 265 млн. молекул гемоглобина в каждом эритроците), высокой активности фермента карбоангидразы, большой концентрации 2,3-дифосфоглицериновой кислоты, наличию АТФ и АДФ (см. Аденозинфосфорные кислоты). Эти соединения, главным образом 2,3-дифосфоглицериновая кислота, связываясь с дезоксигемоглобином, уменьшают его сродство с O2, что способствует отдаче кислорода тканям. Эритроциты активно участвуют в водно-солевом обмене, в регуляции кислотно-щелочного равновесия организма, а также содержания аминокислот и отчасти полипептидов за счёт их адсорбции. Эритроциты являются носителями групповых свойств К. (см. Группы крови). Лейкоциты - ядерные клетки; они подразделяются на зернистые клетки - гранулоциты (к ним относятся нейтрофилы, эозинофилы и базофилы) и незернистые - агранулоциты. Нейтрофилы характеризуются способностью к движению и проникновению из очагов кроветворения в периферическую К. и ткани; обладают свойством захватывать (фагоцитировать) микробы и др. чужеродные частицы, попавшие в организм. Агранулоциты участвуют в иммунологических реакциях, процессах регенерации, воспаления. Количество лейкоцитов в К. взрослого человека от 6 до 8 тыс. в 1 мм3. Тромбоциты, или кровяные пластинки, играют важную роль в прекращении кровотечения (см. Свёртывание крови). В 1 мм3 К. человека 200-400 тыс. тромбоцитов, они не содержат ядер. В К. всех др. позвоночных аналогичные функции выполняют ядерные веретенообразные клетки. Относительное постоянство количества форменных элементов К. регулируется сложными нервными (центральными и периферическими) и гуморально-гормональными механизмами.
Физико-химические свойства крови. Плотность и вязкость К. зависят главным образом от количества форменных элементов и в норме колеблются в узких пределах. У человека плотность цельной К. 1,05-1,06 г/см3, плазмы - 1,02-1,03 г/см3, форменных элементов - 1,09 г/см3. Разница в плотности позволяет разделить цельную К. на плазму и форменные элементы, что легко достигается с помощью центрифугирования. Эритроциты составляют 44%, лейкоциты и тромбоциты - 1% от общего объёма К. Осмотическое давление К., при 37?С равное 740 кн/м2 (7,63 атм), определяется преимущественно входящими в её состав электролитами; в плазме - ионами Na и Cl, в эритроцитах - К и Cl, а также присутствующими в К. белками (см. Онкотическое давление). Концентрация водородных ионов (рН) - слабощелочная, составляет 7,26-7,36 и поддерживается на этом уровне буферными системами К. - бикарбонатной, фосфатной и белковой, а также деятельностью органов дыхания и выделения.
Химический состав крови. В 100 мл К. 18-24 г сухого остатка и 77-82 г воды, которая составляет больше половины массы эритроцитов и 90-92% - плазмы. Плазма К. содержит промежуточные и конечные продукты обмена веществ, соли, гормоны, витамины, ферменты. Существенную часть К. составляют белки, представленные в основном дыхательными пигментами, белками стромы эритроцитов и белками др. форменных элементов. Белки, растворённые в плазме (6,5- 8,5% из 9-10% сухого остатка плазмы), образуются преимущественно в клетках печени и ретикулоэндотелиальной системы. Белки плазмы не проникают через стенки капилляров, поэтому содержание их в плазме значительно выше, чем в тканевой жидкости. Это приводит к удержанию воды белками плазмы. Несмотря на то, что онкотическое давление составляет лишь небольшую часть (около 0,5%) общего осмотического давления, именно оно обусловливает преобладание осмотического давления К. над осмотическим давлением тканевой жидкости. При иных условиях в результате высокого гидродинамического давления в кровеносной системе вода просачивалась бы в ткани, что вызывало бы возникновение отёков различных органов и подкожной клетчатки. Белки также определяют вязкость К., которая в 5-6 раз выше вязкости воды и играет важную роль в поддержании гемодинамических отношений в кровеносной системе (см. Гемодинамика). Белки плазмы выполняют транспортную функцию, участвуют в регуляции кислотно-щелочного равновесия К., служат резервом азота в организме. Значительная часть кальция сыворотки, а также железа, магния связана с белками плазмы. Фибриноген, протромбин и др. белки участвуют в свёртывании крови, некоторые белки плазмы играют важную роль в процессах иммунитета.
С помощью электрофореза белки плазмы разделяют на фракции: альбумин, группу глобулинов (a1, a2, b и g) и фибриноген, участвующий в свёртывании крови. Белковые фракции плазмы неоднородны: применяя современные химические и физико-химические методы разделения, удалось обнаружить около 100 белковых компонентов плазмы.
Альбумины - основные белки плазмы (55-60% всех белков плазмы). Из-за относительно небольшого размера молекул, высокой концентрации в плазме и гидрофильных свойств белки альбуминовой группы играют важную роль в поддержании онкотического давления. Альбумины выполняют транспортную функцию, перенося органические соединения - холестерин, жёлчные пигменты, являются источником азота для построения белков. Свободная сульфгидрильная (-SH) группа альбумина связывает тяжёлые металлы, например соединения ртути, которые отлагаются в почках до удаления из организма. Альбумины способны соединяться с некоторыми лекарственными средствами - пенициллином, салицилатами, а также связывать Ca, Mg, Mn.
Глобулины -весьма разнообразная группа белков, различающихся по физическим и химическим свойствам, а также по функциональной активности. При электрофорезе на бумаге подразделяются на a1, a2, b и g-глобулины. Большей частью белков a и b-глобулиновых фракций связана с углеводами (гликопротеиды) или с липидами (липопротеиды). В состав гликопротеидов обычно входят сахара или аминосахара. Липопротеиды К., синтезируемые в печени, по электрофоретической подвижности разделяют на 3 основные фракции, различающиеся по липидному составу. Физиологическую роль липопротеидов заключается в доставке к тканям нерастворимых в воде липидов, а также стероидных гормонов и жирорастворимых витаминов.
К фракции a2-глобулинов относятся некоторые белки, участвующие в свёртывании крови, в том числе протромбин - неактивный предшественник фермента тромбина, вызывающего превращение фибриногена в фибрин. К этой фракции относится гаптоглобин (содержание его в К. увеличивается с возрастом), образующий с гемоглобином комплекс, который поглощается ретикулоэндотелиальной системой, что препятствует уменьшению содержания в организме железа, входящего в состав гемоглобина. К a2-глобулинам относится гликопротеид церулоплазмин, который содержит 0,34% меди (почти всю медь плазмы). Церулоплазмин катализирует окисление кислородом аскорбиновой кислоты, ароматических диаминов.
В составе a2-глобулиновой фракции плазмы находятся полипептиды брадикининоген и каллидиноген, активируемые протеолитическими ферментами плазмы и тканей. Их активные формы - брадикинин и каллидин - образуют кининовую систему, регулирующую проницаемость стенок капилляров и активирующую систему свёртывания крови (см. Кинины).
К группе гликопротеидов, входящих во фракцию b1-глобулинов, относится переносчик железа в организме - трансферрин. Во фракцию b1- и b2- глобулинов входят некоторые факторы свёртывания плазмы - антигемофильный глобулин и др. белки. Фибриноген мигрирует между b и g-глобулинами. К числу белков плазмы, мигрирующих с g-глобулинами, относятся разнообразные антитела, в том числе против дифтерита, коклюша, кори, скарлатины, полиомиелита и др.
Небелковый азот К. содержится главным образом в конечных или промежуточных продуктах азотистого обмена - в мочевине, аммиаке, полипептидах, аминокислотах, креатине и креатинине, мочевой кислоте, пуриновых основаниях и др. Аминокислоты с К., оттекающей от кишечника по воротной вене, попадают в печень, где подвергаются дезаминированию, переаминированию и др. превращениям (вплоть до образования мочевины), и используются для биосинтеза белка.
Углеводы К. представлены главным образом глюкозой и промежуточными продуктами её превращений. Содержание глюкозы в К. колеблется у человека от 80 до 100 мг%. В К. также содержится небольшое количество гликогена, фруктозы и значительное - глюкозамина. Продукты переваривания углеводов и белков - глюкоза, фруктоза и др. моносахариды, аминокислоты, низкомолекулярные пептиды, а также соли и вода всасываются непосредственно в К., протекающую по капиллярам кишечника, и доставляются в печень. Часть глюкозы транспортируется к органам и тканям, где расщепляется с освобождением энергии, другая превращается в печени в гликоген. При недостаточном поступлении углеводов с пищей гликоген печени расщепляется с образованием глюкозы. Регуляция этих процессов осуществляется ферментами углеводного обмена, центральной нервной системой и эндокринными железами.
В К. находится сложная смесь липидов, которая состоит из нейтральных жиров, свободных жирных кислот, продуктов их распада, свободного и связанного холестерина, а также стероидных гормонов и др. Нейтральные жиры, глицерин, жирные кислоты частично всасываются из слизистой оболочки кишечника в К., но преимущественно - в лимфу. Количество липидов в К. непостоянно и зависит как от состава пищи, так и от стадий пищеварения. К. переносит липиды в виде различных комплексов; значительная часть липидов плазмы, а также холестерина находится в форме липопротеидов, связанных a-и b-глобулинами. Свободные жирные кислоты транспортируются в виде комплексов с альбуминами, растворимыми в воде. Триглицериды образуют соединения с фосфатидами и белками. К. транспортирует жировую эмульсию в депо жировых тканей, где она откладывается в форме запасного жира и по мере надобности (жиры и продукты их распада используются для энергетических потребностей организма) вновь переходит в плазму К. Основные органические компоненты К. приведены в табл.
Важнейшие органические составные части цельной крови, плазмы и эритроцитов человека Составные части Цельная кровь Плазма Эритроциты 100% 54-59% 41-46%
Вода, % 75-85 90-91 57-68
Сухой остаток, % 15-25 9-10 32-43
Гемоглобин, % 13-16 - 30-41
Общий белок, % - 6,5-8,5 -
Фибриноген, % - 0,2-0,4 -
Глобулины, % - 2,0-3,0 -
Альбумины, % - 4,0-5,0 -
Остаточный азот (азот небелковых соединений), мг % 25-35 20-30 30-40
Глутатион, мг % 35-45 Следы 75-120
Мочевина, мг % 20-30 20-30 20-30
Мочевая кислота, мг % 3-4 4-5 2-3
Креатинин, мг % 1-2 1-2 1-2
Креатин, мг % 3-5 1-1,5 6-10
Азот аминокислот, мг % 6-8 4-6 8
Глюкоза, мг % 80-100 80-120 -
Глюкозамин, мг % - 70-90 -
Общие липиды, мг % 400-720 385-675 410-780
Нейтральные жиры, мг % 85-235 100-250 11-150
Холестерин общий, мг % 150-200 150-250 175
Индикан, мг % - 0,03-0,1 -
Кинины, мг % - 1-20 -
Гуанидин, мг % - 0,3-0,5 -
Фосфолипиды, мг % - 220-400 -
Лецитин, мг % около 200 100-200 350
Кетоновые тела, мг % - 0,8-3,0 -
Ацетоуксусная кислота, мг % - 0,5-2,0 -
Ацетон, мг % - 0,2-0,3 -
Молочная кислота, мг % - 10-20 -
Пировиноградная кислота, мг % - 0,8-1,2 -
Лимонная кислота, мг % - 2,0-3.0 -
Кетоглутаровая кислота, мг% - 0,8 -
Янтарная кислота, мг % - 0,5 -
Билирубин, мг % - 0,25-1,5 -
Холин, мг % - 18-30 -
Миниральные вещества поддерживают постоянство осмотического давления К., сохранение активной реакции (рН), влияют на состояние коллоидов К. и обмен веществ в клетках. Основная часть минеральных веществ плазмы представлена Na и Cl; К находится преимущественно в эритроцитах. Na участвует в водном обмене, задерживая воду в тканях за счёт набухания коллоидных веществ. Cl, легко проникая из плазмы в эритроциты, участвует в поддержании кислотно-щелочного равновесия К. Ca находится в плазме главным образом в виде ионов или связан с белками; он необходим для свёртывания К. Ионы HCO-3 и растворённая угольная кислота образуют бикарбонатную буферную систему, а ионы HPO-4 и H2PO-4 - фосфатную буферную систему. В К. находится ряд др. анионов и катионов, в том числе микроэлементы.
Наряду с соединениями, которые транспортируются К. к различным органам и тканям и используются для биосинтеза, энергетических и др. потребностей организма, в К. непрерывно поступают продукты обмена веществ, выделяемые из организма почками с мочой (главным образом мочевина, мочевая кислота). Продукты распада гемоглобина выделяются с жёлчью (главным образом билирубин).? Лит.: Чижевский А. Л., Структурный анализ движущейся крови, М., 1959; Коржуев П. А., Гемоглобин, М., 1964; Гауровиц Ф., Химия и функция белков, пер. с англ., М., 1965; Рапопорт С. М., Медицинская химия, пер. с нем., М., 1966; Проссер Л., Браун Ф., Сравнительная физиология животных, пер. с англ., М., 1967; Введение в клиническую биохимию, под ред. И. И. Иванова, Л., 1969; Кассирский И. А., Алексеев Г. А., Клиническая гематология, 4 изд., М., 1970; Семенов Н. В., Биохимические компоненты и константы жидких сред и тканей человека, М., 1971; Biochimie médicale, 6 ed., fasc. 3. P., 1961; The Encyclopedia of biochemistry, ed. R. J. Williams, E. М. Lansford, N. Y. - [a. o.], 1967; Brewer G. J., Eaton J. W., Erythrocyte metabolism, "Science", 1971, v. 171, p. 1205; Red cell. Metabolism and Function, ed. G. J. Brewer, N. Y.- L., 1970.
? Н. Б. Черняк. Патология крови. К. отражает в той или иной степени как сдвиги в функциях отдельных органов и систем, так и патологические процессы, развивающиеся в организме. При нарушениях обмена веществ, заболеваниях желёз внутренней секреции, почек, печени и некоторых др. наблюдаются химические изменения состава К.; увеличение содержания белка (гиперпротеинемия) или его понижение (гипопротеинемия), увеличение количества небелкового азота (азотемия, или, правильнее, гиперазотемия), повышение в плазме уровня лецитина (гиперлецитинемия), сахара (гипергликемия). Один из наиболее характерных показателей - содержание в К. гемоглобина, которое может быть снижено при анемиях и ряде др. заболеваний. Изменение цветного показателя К. (степень окрашивания эритроцитов, зависящая от содержания в них гемоглобина) в сторону увеличения (гиперхромазия) или уменьшения (гипохромазия) - признак некоторых анемий. Увеличение содержания гемоглобина в К. (полиглобулия) наблюдается при увеличении числа эритроцитов (полицитемия, или эритремия). При врождённых аномалиях и заболеваниях аппарата кроветворения (гемоглобинозы, или гемоглобинопатии) в эритроцитах появляются аномальные гемоглобины, которые отличаются от нормальных строением и физико-химическими свойствами (растворимость, устойчивость к денатурации и др.). Физиологическое увеличение числа эритроцитов (эритроцитоз) может происходить как компенсаторное явление при гипоксии - кислородном голодании тканей (например, при подъёмах на большую высоту). Уменьшение числа эритроцитов (олигоцитемия, эритропения) встречается при кровопотерях, анемиях, хронических истощающих заболеваниях. При регенерации эритроцитов после кровотечений или при усиленном их распаде (гемолиз) в периферической К. появляются измененные эритроциты и ретикулоциты - эритроциты с зернисто-сетчатой субстанцией. При резком усилении новообразования эритроцитов появляются их молодые формы - нормо- и эритробласты, в тяжёлых случаях - мегалобласты.
Изменение числа белых клеток К. (лейкоцитов) может происходить как в сторону увеличения - лейкоцитоза (в физиологических условиях и при различных патологических состояниях), так и в сторону уменьшения - лейкопении (главным образом при подавлении кроветворения в костном мозге). Изменение содержания в К. различных видов лейкоцитов играет важную роль для диагноза и прогноза заболевания.
Содержание тромбоцитов в К. увеличивается (тромбоцитоз) после кровотечений, а также при болезнях системы К. (миелолейкоз, полицитемия, геморрагическая тромбоцитемия и др.) и некоторых опухолевых заболеваниях. Уменьшение числа тромбоцитов (тромбоцитопения)происходит под влиянием лучевых, химических воздействий, при иммуноагрессивных заболеваниях, некоторых заболеваниях системы К. и др. и проявляется в виде тромбопенической пурпуры, или болезни Верльгофа. Нормальное течение свёртывания крови, в котором наряду с др. факторами участвуют тромбоциты, зависит от равновесия свёртывающей и противосвёртывающей систем К. Нарушение этого равновесия может вызвать повышенную кровоточивость, что наблюдается при гемофилии, так называемых геморрагических диатезах, нарушении всасывания витамина К (обтурационные желтухи и др.), и повышенное тромбообразование (тромбоэмболическая болезнь).
При ряде патологических состояний изменяется объём К. Увеличение объёма К. (гиперволемия) может происходить без изменения соотношения между объёмами плазмы и эритроцитов или возникать преимущественно за счёт клеточной массы (истинная плетора, или полицитемическая гиперволемия). Уменьшение объёма К. (гиповолемия) происходит в результате потери плазмы (при неукротимой рвоте, поносах, перегревании организма) или эритроцитарной массы (вследствие кровотечений).
Изменения К. могут носить реактивный характер, т. е. возникать как ответная физиологическая реакция организма на любые стрессорные воздействия (см. Стресс): кровопотерю, инфекцию (бактериальную, вирусную, паразитарную) или поступление во внутреннюю среду организма токсических веществ или аллергенов внешнего и внутреннего происхождения. Патологические (нереактивные) изменения К. возникают в связи с болезнями системы К. и кроветворения. Этиология ряда этих заболеваний, в частности лейкозов, остаётся невыясненной.
? Г. А. Алексеев.Кровь в антропологии. Исследование многих наследственных признаков К. имеет большое значение в антропологии. Эти признаки обнаруживают у большинства народов мира генетический полиморфизм (наследственное разнообразие) и ясно выраженные этнографические вариации частоты определяющих их генов. Наиболее изучены вариации эритроцитарных групп крови различных систем (ABO, MNS5, Rh, или резус-фактор, и др.), аномальных гемоглобинов (см. гемоглобинопатии), белков сыворотки (гаптоглобинов, трансферринов, иммуноглобулинов и др.), а также некоторых ферментов К. Комплексный анализ перечисленных факторов К. позволяет выделить в составе современного человечества несколько крупных групп популяций, которые не вполне совпадают с большими расами, но находятся с ними в определённом соответствии. Так, серологические различия прослеживаются между европеоидными, негроидными, австралоидными и монголоидными популяциями (с выделением в составе последних американских индейцев). Различные серологические комплексы, характерные для тех или иных популяций, возникают и изменяются с течением времени в результате мутаций, длительного действия изоляции и межрасовой метисации в процессе расселения человека по различным зонам земного шара. Однако у представителей всех народов и рас К. качественно равноценна; ни одна группа К. не имеет преимущества перед другими. Многие серологические признаки изучаются также с точки зрения физиологической антропологии, в том числе такие широко варьирующие показатели, как уровень содержания в К. белков, липидов (в частности, холестерина), углеводов и ферментов. Количественное содержание этих компонентов, в отличие от групп К., тесно связано с условиями обитания человека.
Проводятся исследования и на ископаемом костном материале для выявления групповых серологических особенностей и взаимосвязей между разными группами древних и современных обитателей Земли. С этой же целью изучаются группы К. обезьян, а также сравниваются в эволюционном плане генетически детерминированные факторы К. у приматов, что позволило внести существенные дополнения в их систематику.
Лит.: Чебоксаров Н. Н., Чебоксарова И. А., Народы, расы, культуры, М., 1971; Биология человека, пер. с англ., М., 1968.
? В. А. Спицын.