Орнитиновый цикл

Орнитиновый цикл, цикл мочевины, циклический ферментативный процесс, состоящий из последовательных превращений аминокислоты орнитина и приводящий к синтезу мочевины. О. ц. - важнейший путь ассимиляции аммиака (и тем самым его обезвреживания) у многих видов животных, а также у растений и микроорганизмов. Лучше всего реакции О. ц. изучены у млекопитающих (Х. Кребс и К. Хензелейт, 1932, и др.), у которых они осуществляются преимущественно в печени. О. ц. состоит из трёх основных реакций: превращение орнитина в цитруллин, цитруллина - в аргинин и расщепление аргинина на мочевину и орнитин (см. схему). Реакции I и II требуют затраты энергии, которая доставляется в форме аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Реакция I протекает в два этапа: 1) образование карбамилфосфата, обладающего богатой энергией фосфатной связью, из NH₃, CO₂ и двух молекул АТФ (реакция активируется N-ацетилглутаминовой кислотой; NH₃, по-видимому, доставляется в печень в виде глутамина, который расщепляется глутаминазой печени на NH₃ и глутаминовую кислоту); 2) образование цитруллина при взаимодействии карбамилфосфата с орнитином (реакция идёт за счёт энергии связи карбамилфосфата). Реакция II также двухстадийна: цитруллин, реагируя с аспарагиновой кислотой, образует аргининоянтарную кислоту (реакция идёт при участии АТФ с освобождением адениловой кислоты - АМФ - и пирофосфата H₄P₂O₇;), а аргининоянтарная кислота расщепляется на аргинин и фумаровую кислоту. Реакция III: аргинин гидролизуется до мочевины и орнитина, который вновь вступает в цикл. О. ц. обнаружен у млекопитающих, лягушек, черепах, дождевых червей, но отсутствует у змей, птиц, и, вероятно, у костистых рыб (у акуловых он функционирует). У растений и микроорганизмов О. ц. - важный путь связывания аммонийных солей и превращения их в органические азотистые соединения. См. также Азот в организме.

Лит.: Проссер Л., Браун Ф., Сравнительная физиология животных, пер. с англ., М., 1967, гл. 6; Кретович В. Л., Обмен азота в растениях, М., 1972, гл. 6.

? Н. Н. Зайцева.